Ранняя эволюционная история кроновой группы Crocodylia остается малоизученной из-за скудной палеонтологической летописи, относящейся к первой половине позднего мела. В данной статье мы описываем хорошо сохранившуюся мозговую коробку крокодила (ZIN PH 92/204) из верхнемеловых (туронских) отложений биссектинской свиты в Узбекистане, используя методы компьютерной микротомографии и трехмерного моделирования. Два независимых филогенетических анализа определили данный образец как представителя базальных аллигатороидов, близкородственного роду Diplocynodon из палеоцена-миоцена Европы. Эта находка представляет собой первое надежное свидетельство существования базального аллигатороида, сходного с Diplocynodon, в позднем мелу Центральной Азии. ZIN PH 92/204 является стратиграфически древнейшим из известных представителей Alligatoroidea, заполняя важный пробел в палеонтологической летописи и разрешая ранее выявленное противоречие, при котором стратиграфически более молодой Diplocynodon занимал более базальное положение на дереве, чем более древние, но филогенетически более продвинутые аллигатороиды. ZIN PH 92/204 потенциально представляет собой одного из древнейших (туронских) представителей кроновой группы крокодилов и, в совокупности с другими предполагаемыми ранними формами (Portugalosuchus, Zholsuchus), указывает на то, что основные линии Crocodylia (Alligatoroidea и Longirostres) уже дивергировали к началу позднего мела. Это свидетельствует о значительно более раннем происхождении кроновой группы Crocodylia, возможно, уходящей корнями в ранний мел.
Идентификаторы и классификаторы
- SCI
- Биология
Present-day crocodylians are semi-aquatic ambush predators globally distributed across the world’s tropics and warm temperate regions (Grigg and Kirshner 2015). According to the latest phylogenetic hypotheses, all living species are included within the crowngroup Crocodylia Gmelin, 1789 (itself belonging to the more inclusive clade Eusuchia Huxley, 1875) that is generally divided into the three principal lineages (Alligatoroidea Gray, 1844, Crocodyloidea Fitzinger, 1826, and Gavialoidea Hay, 1930) and several smaller completely extinct groups (Benton and Clark 1988; Brochu 1999, 2003; Rio and Mannion 2021; but see Darlim et al. 2022;
Если у вас возникли вопросы или появились предложения по содержанию статьи, пожалуйста, направляйте их в рамках данной темы.
Список литературы
1. Adams T.L. 2013. A new neosuchian crocodyliform from the Lower Cretaceous (late Aptian) Twin Mountains Formation of North-Central Texas. Journal of Vertebrate Paleontology, 33(1): 85-101. DOI: 10.1080/02724634.2012.713277
2. Agassiz L. 1849. Remarks on the Crocodilia of the Greensand of New Jersey and on Atlantochelys. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 4: 169.
3. Averianov A.O. and Sues H.-D. 2012a. Correlation of Late Cretaceous continental vertebrate assemblages in Middle and Central Asia. Journal of Stratigraphy, 36(2): 462-485.
4. Averianov A.O. and Sues H.-D. 2012b. Skeletal remains of Tyrannosauroidea (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan. Cretaceous Research, 34: 284-297. DOI: 10.1016/j.cretres.2011.11.009 EDN: PDGSNT
5. Averianov A. and Sues H.-D. 2021. First rebbachisaurid sauropod dinosaur from Asia. PLoS ONE, 16(2): e0246620. DOI: 10.1371/journal.pone.0246620 EDN: GIOMPB
6. Averianov A.O., Kuzmin I.T., Skutschas P.P. and Sues H.-D. 2025. First record of Carcharodontosauridae (Dinosauria, Theropoda) in the Upper Cretaceous Khodzhakul Formation of Uzbekistan. Journal of Paleontology, 99(1): 206-218. DOI: 10.1017/jpa.2025.1 EDN: UACSDC
7. Benton M.J. and Clark J.M. 1988. Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. In: M.J. Benton (Ed.). The phylogeny and classification of the tetrapods. Vol. 1. Amphibians, reptiles, birds. Clarendon Press, Oxford: 295-338.
8. Brochu C.A. 1999. Phylogenetics, taxonomy, and historical biogeography of Alligatoroidea. Memoir of the Society of Vertebrate Paleontology, 6: 9-100. DOI: 10.2307/3889340
9. Brochu C.A. 2003. Phylogenetic approaches toward crocodylian history. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 31: 357-397. DOI: 10.1146/annurev.earth.31.100901.141308
10. Burke P.M.J., Nicholl C.S.C., Pittard B.E., Sallam H. and Mannion P.D. 2024. The anatomy and taxonomy of the North African Early Miocene crocodylian ‘Tomistoma’ dowsoni and the phylogenetic relationships of gavialoids. Journal of Systematic Palaeontology, 22(1): 2384548. DOI: 10.1080/14772019.2024.2384548 EDN: CDLFCH
11. Cuvier G.L. 1807. Sur les différentes espèces de crocodiles vivans et sur leurs caractères distinctifs. Annales du Muséum d’Histoire naturelle, 10: 8-66.
12. Danilov I.G., Syromyatnikova E.V. and Sukhanov V.B. 2017. Subclass Testudinata. In: A.V. Lopatin and N.V. Zelenkov (Eds). Fossil vertebrates of Russia and adjacent countries, Fossil reptiles and birds. Part 4. GEOS, Moscow: 27-395. [In Russian].
13. Darlim G., Lee M.S.Y., Walter J. and Rabi M. 2022. The impact of molecular data on the phylogenetic position of the putative oldest crown crocodilian and the age of the clade. Biology Letters, 18(2): 20210603. DOI: 10.1098/rsbl.2021.0603 EDN: ZSLHQY
14. Dollo L. 1883. Première note sur les crocodiliens de Bernissart. Bulletin du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique, 2: 309-340.
15. Drumheller S.K., Adams T.L., Maddox H. and Noto C.R. 2021. Expanded sampling across ontogeny in Deltasuchus motherali (Neosuchia, Crocodyliformes): revealing ecomorphological niche partitioning and Appalachian endemism in Cenomanian crocodyliforms. In: C.D. Sumrall (Ed.). Elements of paleontology. Cambridge University Press, Cambridge: 1-68. DOI: 10.1017/9781009042024
16. Efimov M.B. 1975. Late Cretaceous crocodiles of Soviet Central Asia and Kazakhstan. Paleontologicheskii Zhurnal, 9: 417-420. [In Russian].
17. Efimov M.B. 1982. A two-fanged crocodile from the Upper Cretaceous of Tadzhikistan. Paleontologicheskii Zhurnal, 4: 103-104. [In Russian].
18. Efimov M.B. 1988. Fossil crocodiles and champsosaurs of Mongolia and the USSR. Trudy Sovmestnoi Sovetsko-Mongol’skoi Paleontologicheskoi Ekspeditsii, 36: 1-108. [In Russian].
19. Fitzinger L.J. 1826. Neue Classification der Reptilien nach ihren natürlichen Verwandtschaften: nebst einer Verwandtschafts-Tafel und einem Verzeichnisse der Reptilien-Sammlung des K.K. Zoologischen Museum’s zu Wien. Heubner J.G., Vienna, 66 p. DOI: 10.5962/bhl.title.4683
20. Gasparini Z.B. 1971. Los Notosuchia del Cretácico de América del Sur como un nuevo infraorden de los Mesosuchia (Crocodilia). Ameghiniana, 8: 83-103.
21. Gasparini Z.B. 1982. Una nueva familia de cocodrilos zifodontes cretácicos de América del Sur. Actas del V Congreso Latinoamericano de Geología, 4: 317-329.
22. Gasparini Z. 1985. Un nuevo cocodrilo (Eusuchia) cenozoico de América del Sur. Coletânea de Trabalhos Paleontológicos MME-DNPM, Série Geologia, 27: 51-53.
23. Gervais P. 1871. Remarques au sujet des Reptiles provenant des calcaires lithographiques de Cirin, dans le Bugey, qui sont conservés au Musée de Lyon. Comptes Rendus des Séances de l’Académie des Sciences, 73: 603-607.
24. Gilmore C.W. 1911. A new fossil alligator from the Hell Creek beds of Montana. Proceedings of the United States National Museum, 41: 297-302. DOI: 10.5479/si.00963801.41-1860.297
25. Gmelin J.F. 1789. Caroli a Linné, Systema naturae per regna tria naturae. Tomus I, Pars III. G.E. Beers, Leipzig: 1033-1516.
26. Goloboff P. and Catalano S. 2016. TNT version 1.5, including a full implementation of phylogenetic morphometrics. Cladistics, 32(3): 221-238. DOI: 10.1111/cla.12160 EDN: EASSYI
27. Gray J.E. 1844. Catalogue of the tortoises, crocodilians, and amphisbaenians in the collection of the British Museum. Edward Newman, London, 80 p.
28. Grigg G. and Kirshner D. 2015. Biology and evolution of crocodylians. CSIRO Publishing, Clayton South, Australia, and Cornell University Press, New York, 649 p.
29. Halliday T.J.D., Andrade M.B., Benton M.J. and Efimov M.B. 2015. A re-evaluation of goniopholidid crocodylomorph material from Central Asia: biogeographic and phylogenetic implications. Acta Palaeontologica Polonica, 60(2): 291-312. DOI: 10.4202/app.00081.2014 EDN: UGFKWV
30. Hay O.P. 1930. Second bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North America. Vol. 2. Carnegie Institution, Washington, 1990 p.
31. Huxley T.H. 1875. On Stagonolepis robertsoni, and on the evolution of the Crocodilia. Quarterly Journal of the Geological Society, 31: 423-438. DOI: 10.1144/GSL.JGS.1875.031.01-04.29
32. Iordansky N.N. 1973. The skull of Crocodilia. In: C. Gans and T.S. Parsons (Eds). Biology of the Reptilia. Vol. 4. Morphology D. Academic Press, New York: 201-264.
33. Kuzmin I.T. 2022a. Crocodyliform remains from the Upper Cretaceous of Central Asia - evidence for one of the oldest Crocodylia? Cretaceous Research, 138: 105266. DOI: 10.1016/j.cretres.2022.105266 EDN: GPFLEU
34. Kuzmin I.T. 2022b. Anatomy, development and evolution of braincase in Crocodylomorpha (Diapsida: Archosauria). PhD thesis. Saint Petersburg State University, Saint Petersburg, 362 p. EDN: NUXUUI
35. Kuzmin I.T., Boitsova E.A., Gombolevskiy V.A., Mazur E.V., Morozov S.P., Sennikov A.G., Skutschas P.P. and Sues H.-D. 2021. Braincase anatomy of extant Crocodylia, with new insights into the development and evolution of the neurocranium in crocodylomorphs. Journal of Anatomy, 239(5): 983-1038. DOI: 10.1111/joa.13490 EDN: EERERV
36. Kuzmin I.T., Sichinava E.A., Mazur E.V. and Gombolevskiy V.A. 2024. Virtual reconstruction of the neurocranial anatomy of Kansajsuchus extensus (Neosuchia: Paralligatoridae) from the Upper Cretaceous of Tadzhikistan with a review of braincase osteology in Neosuchia. Cretaceous Research, 164: 105959. DOI: 10.1016/j.cretres.2024.105959 EDN: DNPNFB
37. Kuzmin I.T., Skutschas P.P., Boitsova E.A. and Sues H.-D. 2019. Revision of the large crocodyliform Kansajsuchus (Neosuchia) from the Late Cretaceous of Central Asia. Zoological Journal of the Linnean Society, 185(2): 335-387. DOI: 10.1093/zoolinnean/zly035 EDN: TOVFHI
38. Kuzmin I.T. and Zvonok E.A. 2021. Crocodylian assemblage from the middle Eocene Ikovo locality (Lugansk Province, Ukraine), with a discussion of the fossil record and geographic origins of crocodyliform fauna in the Paleogene of Europe. Geobios, 65(1): 7-27. DOI: 10.1016/j.geobios.2021.02.002 EDN: SQLSDA
39. Lambe L.M. 1907. On a new crocodilian genus and species from the Judith River Formation of Alberta. Transactions of the Royal Society of Canada, Series 3, 1(4): 219-244.
40. de Lapparent de Broin F. 2002. Elosuchus, a new genus of crocodile from the Cretaceous of the North of Africa. Comptes Rendus Palevol, 1: 275-285. DOI: 10.1016/S1631-0683(02)00049-0
41. Linnaeus, C. 1758. Systema naturæ per regna tria naturæ, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Laurentii Salvii, Stockholm, 824 p. DOI: 10.5962/bhl.title.542
42. Ludwig R. 1877. Fossile Crocodiliden aus der Tertiärformation des mainzer Beckens. Paleontographica Supplement, 3: 1-52.
43. Martin J.E. and Delfino M. 2010. Recent advances in the comprehension of the biogeography of Cretaceous European eusuchians. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 293: 406-418. DOI: 10.1016/j.palaeo.2010.03.031 EDN: MYUISR
44. Martin J.E., Smith T., de Lapparent de Broin F., Escuillié F. and Delfino M. 2014. Late Palaeocene eusuchian remains from Mont de Berru, France, and the origin of the alligatoroid Diplocynodon. Zoological Journal of the Linnean Society, 172(4): 867-891. DOI: 10.1111/zoj.12195 EDN: YWKNWD
45. Mateus O., Puértolas-Pascual E. and Callapez P. 2019. A new eusuchian crocodylomorph from the Cenomanian (Late Cretaceous) of Portugal reveals novel implications on the origin of Crocodylia. Zoological Journal of the Linnean Society, 186(2): 501-528. DOI: 10.1093/zoolinnean/zly064 EDN: WHJYAX
46. Montefeltro F.C., Andrade D.V. and Larsson H.C.E. 2016. The evolution of the meatal chamber in crocodyliforms. Journal of Anatomy, 228(5): 838-863. DOI: 10.1111/joa.12439
47. Nesov L.A. 1997. Cretaceous nonmarine vertebrates of Northern Eurasia. Saint Petersburg University Press, Saint Petersburg, 218 p. [In Russian].
48. Nesov L.A., Kaznyshkina L.F. and Cherepanov G.O. 1989. Ceratopsian dinosaurs and crocodiles from the Mesozoic of Middle Asia. In: T.N. Bogdanova and L.I. Khozatsky (Eds). Trudy XXXIII Sessii Vsesoyuznogo Paleontologicheskogo Obshchestva. Nauka, Leningrad: 144-154. [In Russian].
49. Nopcsa F. 1928. Paleontological notes on Reptilia. 7. Classification of the Crocodilia. Geologica Hungarica, Series Palaeontologica, 1: 75-84.
50. Parrington F.R. 1935. On Prolacerta broomi, gen. et sp. n. and the origin of lizards. Annals and Magazine of Natural History, 16: 197-205. DOI: 10.1080/00222933508655037
51. Pomel A. 1847. Note sur les animaux fossiles découverts dans le département de l’Allier. Bulletin de la Société Géologique de France, 4(2): 378-385.
52. Puértolas-Pascual E., Blanco A., Brochu C.A. and Canudo J.I. 2016. Review of the Late Cretaceous-early Paleogene crocodylomorphs of Europe: extinction patterns across the K-PG boundary. Cretaceous Research, 57: 565-590. DOI: 10.1016/j.cretres.2015.08.003 EDN: WUFCIR
53. Puértolas-Pascual E., Kuzmin I.T., Serrano-Martínez A. and Mateus O. 2023. Neuroanatomy of the crocodylomorph Portugalosuchus azenhae from the late cretaceous of Portugal. Journal of Anatomy, 242(6): 1146-1171. DOI: 10.1111/joa.13836 EDN: LAPSAR
54. Redman C.M. and Leighton L.R. 2009. Multivariate faunal analysis of the Turonian Bissekty Formation: variation in the degree of marine influence in temporally and spatially averaged fossil assemblages. Palaios, 24(1): 18-26. DOI: 10.2110/palo.2008.p08-005r EDN: MKQHZJ
55. Rezvyi A.S. 2007. Crocodyliforms from the Late Cretaceous (Turonian) Bissekty local fauna of Kyzylkum Desert, Uzbekistan. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(Suppl. 3): 134A.
56. Rio J.P. and Mannion P.D. 2021. Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem. PeerJ, 9: e12094. DOI: 10.7717/peerj.12094 EDN: NMYUKQ
57. Rio J.P., Mannion P.D., Tschopp E., Martin J.E. and Delfino M. 2020. Reappraisal of the morphology and phylogenetic relationships of the alligatoroid crocodylian Diplocynodon hantoniensis from the late Eocene of the United Kingdom. Zoological Journal of the Linnean Society, 188(2): 579-629. DOI: 10.1093/zoolinnean/zlz039
58. Salisbury S.W., Molnar R.E., Frey E. and Willis P.M.A. 2006. The origin of modern crocodyliforms: new evidence from the Cretaceous of Australia. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 273(1600): 2439-2448. DOI: 10.1098/rspb.2006.3613
59. Serrano-Martínez A., Knoll F., Narváez I. and Ortega F. 2019. Brain and pneumatic cavities of the braincase of the basal alligatoroid Diplocynodon tormis (Eocene, Spain). Journal of Vertebrate Paleontology, 39(2): e1572612. DOI: 10.1080/02724634.2019.1572612
60. Simpson G.G. 1937. New reptiles from the Eocene of South America. American Museum Novitates, 927: 1-3.
61. Skutschas P.P., Rezvyi A.S. and Efimov M.B. 2015. Superorder Crocodyliformes. In: E.N. Kurochkin, A.V. Lopatin and N.V. Zelenkov (Eds). Fossil vertebrates of Russia and adjacent countries. Fossil reptiles and birds. Part 3. GEOS, Moscow: 17-45. [In Russian].
62. Spix J.B. 1825. Animalia nova sive species novae lacertarum, quas in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae Regis suscepto collegit et descripsit. Typis Franc. Seraph. Hübschmanni, Munich, 26 p. DOI: 10.5962/bhl.title.5117
63. de Stefano G. 1903. Nuovi rettili degli strati a fosfato della Tunisia. Bollettino della Società Geologica Italiana, 22: 51-80.
64. Storrs G.W. and Efimov M.B. 2000. Mesozoic crocodyliforms of north-central Eurasia. In: M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Unwin and E.N. Kurochkin (Eds). The age of dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge: 402-419.
65. Turner A.H. 2015. A review of Shamosuchus and Paralligator (Crocodyliformes, Neosuchia) from the Cretaceous of Asia. PLoS One, 10(2): e0118116. DOI: 10.1371/journal.pone.0118116 EDN: UOLLUX
66. Walter J.D., Massonne T., Paiva A.L.S., Martin J.E., Delfino M. and Rabi M. 2025. Expanded phylogeny elucidates Deinosuchus relationships, crocodylian osmoregulation and body-size evolution. Communications Biology, 8: 611. DOI: 10.1038/s42003-025-07653-4 EDN: AYYOKS
67. Wood S. 1846. On the discovery of an alligator and of several new Mammalia in the Hordwell Cliff; with observations upon the geological phenomena of that locality. The London Geological Journal, and Record of Discoveries in British and Foreign Paleontology, 1: 1-7.
68. Wu X.-C., Brinkman D.B. and Russell A.P. 1996. A new alligator from the Upper Cretaceous of Canada and the relationships of early eusuchians. Palaeontology, 39(2): 351-375.
69. Wu X.-C., Russell A.P. and Brinkman D.B. 2001. A review of Leidyosuchus canadensis Lambe, 1907 (Archosauria: Crocodylia) and an assessment of cranial variation based upon new material. Canadian Journal of Earth Sciences, 38: 1665-1687. DOI: 10.1139/e01-064
Выпуск
Другие статьи выпуска
В данной статье рассматривается несколько аспектов анатомии черепа хористодер, связанных со строением их среднего уха. У хористодер имелась заполненная воздухом полость среднего уха (глоточно-барабанная полость), ограниченная костной заднеквадратной ямкой на заднебоковой поверхности их черепа. Наличие барабанной перепонки у хористодер остается неясным; если она присутствовала, то ее поддерживали чешуйчатая и квадратно-скуловая кости, но не квадратная кость - такая конфигурация отличает хористодер от большинства рептилий из кроновой группы. Стремечко хористодер до сих пор не обнаружено, но, вероятно, оно располагалось позади и медиальнее квадратной кости, было подвижным и специализированным для проведения звуков, как у рептилий из кроновой группы, а не служило для консолидации черепа и поддержки квадратной кости относительно мозговой коробки, как у стволовых рептилий и базальных неодиапсид. Слух хористодер, вероятно, был адаптирован к низкочастотным звукам (примерно 100-1000 Гц) и обеспечивал чувствительность как к водным, так и к воздушным колебаниям - способность, согласующаяся с полуводным образом жизни, предполагаемым для большинства представителей этой клады.
В этом исследовании мы описываем находку нижней челюсти Xenocyon lycaonoides из пещеры Ольхонская (Восточная Сибирь) и проводим анализ ее строения с точки зрения функциональной морфологии. Приведены основные диагностические признаки вида, а также рассмотрено его географическое и стратиграфическое распространение в Восточной Сибири. Масса тела X. lycaonoides оценена нами примерно в 45-50 кг на основе уравнения регрессии. Абсолютные размеры нижней челюсти Xenocyon сопоставимы с таковыми у крупного волка и заметно превосходят ее размеры у других современных псовых. Несмотря на это, как многофакторный анализ, так и совокупность отдельных параметров показывают, что нижняя челюсть Xenocyon структурно схожа с так называемыми «гиперплотоядными» псовыми (Lycaon pictus и Cuon alpinus). Нижняя челюсть X. lycaonoides имеет массивную горизонтальную ветвь, а также крупный и укрепленный нижнечелюстной мыщелок. Эти адаптации позволяют гиперплотоядным псовым компенсировать механическую нагрузку, возникающую при захвате и удержании крупной добычи клыками, а также при последующей обработке пищи хищническими зубами. Коронка и корни хищнического зуба у X. lycaonoides относительно крупные во всех измерениях (особенно ширина коронки и высота переднего корня), что обеспечивает надежную фиксацию зуба в альвеоле благодаря периодонтальной связке. Увеличение относительных размеров венечного и углового отростков указывает на расширение площадок для крепления жевательной мускулатуры. Наконец, значительно увеличенная длина рычагов мышц протракторов в сочетании с широкими, укороченными челюстями и крупными размерами свидетельствуют о том, что для X. lycaonoides была характерна более высокая сила укуса клыками и хищническими зубами, чем для любого из современных псовых.
Проведено сравнительное морфо-функциональное исследование предглазничных лицевых мышц у трёх представителей подотряда Hystricomorpha (Rodentia): Octodon degus (Octodontidae), Thrichomys apereoides (Echimyidae) и Chinchilla lanigera (Chinchillidae). У всех изученных видов этот мышечный комплекс выражен значительно слабее, чем у грызунов Myomorpha и Sciuromorpha. Это прежде всего проявляется в отсутствии (у Chinchilla) или более слабом развитии (у Octodon и Thrichomys) одной из главных мышц, отвечающих за подвижность носа, - m. dilatator nasi, а также в отсутствии mm. maxillonasales у этих грызунов. Возможно, формированию столь специфических особенностей лицевой мускулатуры способствовали как конструктивные особенности черепа и особое развитие жевательных мышц, так и та незначительная роль, которую, вероятно, играет подвижность носа в кормодобывании этих животных. У исследованных форм наблюдается ряд различий в строении и соотношении мышц, обеспечивающих подвижность век, носа, вибрисс, а также углов рта и щёк. Поверхностный слой предглазничного комплекса заметно лучше развит у Chinchilla, что может быть связано с её приспособлением к ночному образу жизни в отличие от дегу и пунаре, активных преимущественно в сумеречное и дневное время. У Chinchilla m. nasolabialis имеет двухслойное строение, что позволяет этой мышце, при частичном участии m. sphincter colli profundus pars palpebralis, эффективнее обеспечивать функционирование очень длинных вибрисс верхней губы, тем самым улучшая осязательную функцию. Кроме того, усиление m. orbicularis oculi посредством ее производных - m. retractor anguli oculi и m. malaris, которые облегчают подвижность век - может быть связано с увеличенным размером глаз и зрительной специализацией у шиншилл, что помогает им добывать пищу и избегать хищников ночью.
В работе рассматривается ротовая полость грызунов - важный адаптивный компонент морфофунк циональной организации млекопитающих. Описана морфологическая специфика этой системы на уровне отряда. Она определяется ключевой адаптацией отряда Rodentia - специализацией в грызе нии - и проявляется (1) в редукции преддверия и нетипичном разделении полости на два отдела: «рез цовый» и «жевательный», а также (2) в характерном для грызунов строении ротового входа. Кроме того, описаны компоненты ротовой полости с краткими комментариями об их функциях, спектре разно образия в пределах отряда и адаптивном значении их преобразований. Выявленное существенное раз нообразие этих компонентов ротовой полости выражается в изменчивости размеров, форм, пропорций и взаимоотношений ее отдельных структурных элементов. Оно зависит от образа жизни вида, кото рый влияет на строение ротовой полости напрямую или опосредовано - через морфофункциональную специализацию челюстного аппарата. Наблюдаемое разнообразие отражает не только адаптивные, но и филогенетические аспекты эволюционного развития компонентов ротовой полости, что позволяет использовать данные по морфологии ротовой полости в целях систематики и филогенетики грызу нов. Особое внимание уделено макро и микроморфологии, гистологии, онтогенезу и функциональной роли двух структурных новаций в ротовой полости грызунов: защечных мешков (ЗМ) и «дополнитель ных мешочков в устье ЗМ» (ДМ). Появление этих морфологических новаций значительно расширило функциональные возможности ротовой полости и, несомненно, повысило адаптивный потенциал ви дов, у которых они возникли.
Изолированная каменистая кость из позднемеловой (ранний сеноман) ходжакульской свиты в местонахождении Шейхджейли в западном Узбекистане похожа на каменистую кость раннемелового эутерия Prokennalestes тем, что обе имеют транспромонториальный курс внутренней сонной артерии, проотический канал, боковой фланец и большую стапедиальную ямку. Обе кости также не имеют глубокой кохлеарной ямки. Однако она отличается от каменистой кости Prokennalestes тем, что боковой фланец не редуцирован латеральнее промонтория, вестибулярное окно более эллиптическое, со стапедиальным отношением 2.38; улитка более закручена (487° или 1.35 оборота); hiatus Fallopii проходит внутри каменистой кости; cavum supracochleare открыта дорсально; а crista interfenestralis имеет изогнутое заднее продолжение, как на каменистых костях Zalambdalestidae. Каменистая кость из местонахождения Шейхджейли сходна с каменистой костью у азиориктотерия Uchkudukodon из более молодой (поздний турон) биссектинской свиты Узбекистана по патерну борозд для стремечковой и внутренней сонной артерий на промонториуме и по присутствию нередуцированного латерального фланца. Она может принадлежать представителю Asioryctitheria, которые в настоящее время неизвестны из местонахождения Шейхджейли по зубным остаткам.
Новый теропод из группы парвикурсорин, Manipulonyx reshetovi gen. et sp. nov., описан по фрагментар- ному скелету из верхнемеловой (маастрихт) нэмэгэтинской свиты местонахождения Хермин-Цав, пустыня Гоби, Монголия. Новый таксон отличается от других парвикурсорин уникальной комбина- цией признаков. Скелет Manipulonyx сохранил полную сочлененную переднюю конечность, включая рудиментарные боковые пальцы и полный ряд проксимальных карпальных костей (ulnare, intermedium и radiale). Проксимальные карпальные кости не были ранее известны для Parvicursorinae. Изученный экземпляр также впервые демонстрирует наличие дополнительных дермальных окостенений в запя- стье, три шипа, сочлененных (медиальный и латеральный шипы) или прикрепленных (пальмарный шип) к карпометакарпусу. Предполагается, что парвикурсорины были яйцеядными животными и ис- пользовали эти шипы (покрытые роговым чехлом), а также рудиментарные боковые пальцы, для фик- сации передней конечности на круглой и скользкой поверхности яйца. После такой фиксации яичная скорлупа прокалывалась гипертрофированным когтем. В пользу этой интерпретации свидетельствует ряд морфофункциональных признаков передней конечности Parvicursorinae, рассмотренных в статье: гипертрофированный дельтопекторальный гребень плечевой кости, килевидная грудина, увеличен- ный наружный надмыщелок плечевой кости, гипертрофированный олекранон локтевой кости и отсут- ствие флексорного бугорка на основной фаланге кисти.
У новоперых рыб (Neopterygii) симплектикум является частью суспензориума - монолита из первичной верхней челюсти, подвеска и симплектикума. Однако у палеонисков суспензориум сформирован не был, а симплектикум крепился на нижней челюсти позади челюстного сустава. Существующие гипотезы не учитывают некоторые морфофункциональные особенности симплектикума у палеонисков, понимание биомеханики черепа которых важно для построения и проверки гипотез об эволюции лучеперых рыб (Actinopterygii). На основе литературных данных о строении головы палеонисков мы провели графический анализ распределения сил в черепе их базального представителя из рода Pteronisculus при ретракции гиоидов и проверили его на деревянной модели черепа. В результате была выявлена ранее не отмеченная механическая связь между расширением ротоглоточной полости и открыванием рта. Этот механизм может являться альтернативой интероперкулярному механизму современных костистых рыб (Teleostei).
Эта статья посвящена профессиональной деятельности Петроса Петровича Гамбаряна (1925-2017). Он отпрепарировал и взвесил мышцы у небывалого количества млекопитающих. Он использовал и частично сам разработал широкий спектр экспериментальных методов, чтобы в полевых и лабораторных условиях выяснять приспособления тех или иных скелетных мышц для осуществления рытья или бега. Он проанализировал тончайшие лицевые мышцы у представителей всех главных групп современных млекопитающих и реконструировал лицевые и локомоторные мышцы у вымерших мультитуберкулят. В его самой известной книге «Бег млекопитающих» (опубликованной на русском языке в 1972 г., в английском переводе - в 1974 г.) выдвинут ряд новых гипотез, которые вплоть до наших дней заслуживают дальнейшей проверки и развития. Среди них - гипотеза полуроющего образа жизни предковых млекопитающих, гипотеза о том, что настоящий галоп млекопитающих эволюционировал на основе этой полуроющей адаптации через менее эффективный прыжковый аллюр, который Гамбарян назвал примитивным рикошетом, а также - противопоставление дорсомобильного галопа хищных дорсостабильному галопу копытных.
This issue of The Proceedings of the Zoological Institute is dedicated to the centenary of the birth of Petr Petrovich Gambaryan, an outstanding specialist in the field of functional morphology of mammals and a world-renowned scientist, Doctor of Biological Sciences and Professor. He worked at the Zoological institute for nearly 50 years and served as the permanent head of the Department of Functional Morphology in the Laboratory of Theriology from 1984 onwards. He is the author of over 120 scientific papers and seven monographs. His comparative morpho-functional studies cover a wide range of mammalian forms and are particularly notable for their analysis of the musculoskeletal system in relation to adaptations for burrowing, running and swimming. One of his major works, the monograph How mammals run, has been translated into English
Издательство
- Издательство
- ЗИН РАН
- Регион
- Россия, Санкт-Петербург
- Почтовый адрес
- 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1
- Юр. адрес
- 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1
- ФИО
- Чернецов Никита Севирович (Директор)
- E-mail адрес
- director@zin.ru
- Контактный телефон
- +7 (812) 3280011
- Сайт
- https://zin.ru