Статья: ПЕТР ПЕТРОВИЧ ГАМБАРЯН (18 АПРЕЛЯ 1925 - 31 АВГУСТА 2017): К 100-ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ (2025)

Ранняя эволюционная история кроновой группы Crocodylia остается малоизученной из-за скудной палеонтологической летописи, относящейся к первой половине позднего мела. В данной статье мы описываем хорошо сохранившуюся мозговую коробку крокодила (ZIN PH 92/204) из верхнемеловых (туронских) отложений биссектинской свиты в Узбекистане, используя методы компьютерной микротомографии и трехмерного моделирования. Два независимых филогенетических анализа определили данный образец как представителя базальных аллигатороидов, близкородственного роду Diplocynodon из палеоцена-миоцена Европы. Эта находка представляет собой первое надежное свидетельство существования базального аллигатороида, сходного с Diplocynodon, в позднем мелу Центральной Азии. ZIN PH 92/204 является стратиграфически древнейшим из известных представителей Alligatoroidea, заполняя важный пробел в палеонтологической летописи и разрешая ранее выявленное противоречие, при котором стратиграфически более молодой Diplocynodon занимал более базальное положение на дереве, чем более древние, но филогенетически более продвинутые аллигатороиды. ZIN PH 92/204 потенциально представляет собой одного из древнейших (туронских) представителей кроновой группы крокодилов и, в совокупности с другими предполагаемыми ранними формами (Portugalosuchus, Zholsuchus), указывает на то, что основные линии Crocodylia (Alligatoroidea и Longirostres) уже дивергировали к началу позднего мела. Это свидетельствует о значительно более раннем происхождении кроновой группы Crocodylia, возможно, уходящей корнями в ранний мел.

В данной статье рассматривается несколько аспектов анатомии черепа хористодер, связанных со строением их среднего уха. У хористодер имелась заполненная воздухом полость среднего уха (глоточно-барабанная полость), ограниченная костной заднеквадратной ямкой на заднебоковой поверхности их черепа. Наличие барабанной перепонки у хористодер остается неясным; если она присутствовала, то ее поддерживали чешуйчатая и квадратно-скуловая кости, но не квадратная кость - такая конфигурация отличает хористодер от большинства рептилий из кроновой группы. Стремечко хористодер до сих пор не обнаружено, но, вероятно, оно располагалось позади и медиальнее квадратной кости, было подвижным и специализированным для проведения звуков, как у рептилий из кроновой группы, а не служило для консолидации черепа и поддержки квадратной кости относительно мозговой коробки, как у стволовых рептилий и базальных неодиапсид. Слух хористодер, вероятно, был адаптирован к низкочастотным звукам (примерно 100-1000 Гц) и обеспечивал чувствительность как к водным, так и к воздушным колебаниям - способность, согласующаяся с полуводным образом жизни, предполагаемым для большинства представителей этой клады.

В этом исследовании мы описываем находку нижней челюсти Xenocyon lycaonoides из пещеры Ольхонская (Восточная Сибирь) и проводим анализ ее строения с точки зрения функциональной морфологии. Приведены основные диагностические признаки вида, а также рассмотрено его географическое и стратиграфическое распространение в Восточной Сибири. Масса тела X. lycaonoides оценена нами примерно в 45-50 кг на основе уравнения регрессии. Абсолютные размеры нижней челюсти Xenocyon сопоставимы с таковыми у крупного волка и заметно превосходят ее размеры у других современных псовых. Несмотря на это, как многофакторный анализ, так и совокупность отдельных параметров показывают, что нижняя челюсть Xenocyon структурно схожа с так называемыми «гиперплотоядными» псовыми (Lycaon pictus и Cuon alpinus). Нижняя челюсть X. lycaonoides имеет массивную горизонтальную ветвь, а также крупный и укрепленный нижнечелюстной мыщелок. Эти адаптации позволяют гиперплотоядным псовым компенсировать механическую нагрузку, возникающую при захвате и удержании крупной добычи клыками, а также при последующей обработке пищи хищническими зубами. Коронка и корни хищнического зуба у X. lycaonoides относительно крупные во всех измерениях (особенно ширина коронки и высота переднего корня), что обеспечивает надежную фиксацию зуба в альвеоле благодаря периодонтальной связке. Увеличение относительных размеров венечного и углового отростков указывает на расширение площадок для крепления жевательной мускулатуры. Наконец, значительно увеличенная длина рычагов мышц протракторов в сочетании с широкими, укороченными челюстями и крупными размерами свидетельствуют о том, что для X. lycaonoides была характерна более высокая сила укуса клыками и хищническими зубами, чем для любого из современных псовых.

Проведено сравнительное морфо-функциональное исследование предглазничных лицевых мышц у трёх представителей подотряда Hystricomorpha (Rodentia): Octodon degus (Octodontidae), Thrichomys apereoides (Echimyidae) и Chinchilla lanigera (Chinchillidae). У всех изученных видов этот мышечный комплекс выражен значительно слабее, чем у грызунов Myomorpha и Sciuromorpha. Это прежде всего проявляется в отсутствии (у Chinchilla) или более слабом развитии (у Octodon и Thrichomys) одной из главных мышц, отвечающих за подвижность носа, - m. dilatator nasi, а также в отсутствии mm. maxillonasales у этих грызунов. Возможно, формированию столь специфических особенностей лицевой мускулатуры способствовали как конструктивные особенности черепа и особое развитие жевательных мышц, так и та незначительная роль, которую, вероятно, играет подвижность носа в кормодобывании этих животных. У исследованных форм наблюдается ряд различий в строении и соотношении мышц, обеспечивающих подвижность век, носа, вибрисс, а также углов рта и щёк. Поверхностный слой предглазничного комплекса заметно лучше развит у Chinchilla, что может быть связано с её приспособлением к ночному образу жизни в отличие от дегу и пунаре, активных преимущественно в сумеречное и дневное время. У Chinchilla m. nasolabialis имеет двухслойное строение, что позволяет этой мышце, при частичном участии m. sphincter colli profundus pars palpebralis, эффективнее обеспечивать функционирование очень длинных вибрисс верхней губы, тем самым улучшая осязательную функцию. Кроме того, усиление m. orbicularis oculi посредством ее производных - m. retractor anguli oculi и m. malaris, которые облегчают подвижность век - может быть связано с увеличенным размером глаз и зрительной специализацией у шиншилл, что помогает им добывать пищу и избегать хищников ночью.

В работе рассматривается ротовая полость грызунов - важный адаптивный компонент морфофунк циональной организации млекопитающих. Описана морфологическая специфика этой системы на уровне отряда. Она определяется ключевой адаптацией отряда Rodentia - специализацией в грызе нии - и проявляется (1) в редукции преддверия и нетипичном разделении полости на два отдела: «рез цовый» и «жевательный», а также (2) в характерном для грызунов строении ротового входа. Кроме того, описаны компоненты ротовой полости с краткими комментариями об их функциях, спектре разно образия в пределах отряда и адаптивном значении их преобразований. Выявленное существенное раз нообразие этих компонентов ротовой полости выражается в изменчивости размеров, форм, пропорций и взаимоотношений ее отдельных структурных элементов. Оно зависит от образа жизни вида, кото рый влияет на строение ротовой полости напрямую или опосредовано - через морфофункциональную специализацию челюстного аппарата. Наблюдаемое разнообразие отражает не только адаптивные, но и филогенетические аспекты эволюционного развития компонентов ротовой полости, что позволяет использовать данные по морфологии ротовой полости в целях систематики и филогенетики грызу нов. Особое внимание уделено макро и микроморфологии, гистологии, онтогенезу и функциональной роли двух структурных новаций в ротовой полости грызунов: защечных мешков (ЗМ) и «дополнитель ных мешочков в устье ЗМ» (ДМ). Появление этих морфологических новаций значительно расширило функциональные возможности ротовой полости и, несомненно, повысило адаптивный потенциал ви дов, у которых они возникли.

Изолированная каменистая кость из позднемеловой (ранний сеноман) ходжакульской свиты в местонахождении Шейхджейли в западном Узбекистане похожа на каменистую кость раннемелового эутерия Prokennalestes тем, что обе имеют транспромонториальный курс внутренней сонной артерии, проотический канал, боковой фланец и большую стапедиальную ямку. Обе кости также не имеют глубокой кохлеарной ямки. Однако она отличается от каменистой кости Prokennalestes тем, что боковой фланец не редуцирован латеральнее промонтория, вестибулярное окно более эллиптическое, со стапедиальным отношением 2.38; улитка более закручена (487° или 1.35 оборота); hiatus Fallopii проходит внутри каменистой кости; cavum supracochleare открыта дорсально; а crista interfenestralis имеет изогнутое заднее продолжение, как на каменистых костях Zalambdalestidae. Каменистая кость из местонахождения Шейхджейли сходна с каменистой костью у азиориктотерия Uchkudukodon из более молодой (поздний турон) биссектинской свиты Узбекистана по патерну борозд для стремечковой и внутренней сонной артерий на промонториуме и по присутствию нередуцированного латерального фланца. Она может принадлежать представителю Asioryctitheria, которые в настоящее время неизвестны из местонахождения Шейхджейли по зубным остаткам.

Новый теропод из группы парвикурсорин, Manipulonyx reshetovi gen. et sp. nov., описан по фрагментар- ному скелету из верхнемеловой (маастрихт) нэмэгэтинской свиты местонахождения Хермин-Цав, пустыня Гоби, Монголия. Новый таксон отличается от других парвикурсорин уникальной комбина- цией признаков. Скелет Manipulonyx сохранил полную сочлененную переднюю конечность, включая рудиментарные боковые пальцы и полный ряд проксимальных карпальных костей (ulnare, intermedium и radiale). Проксимальные карпальные кости не были ранее известны для Parvicursorinae. Изученный экземпляр также впервые демонстрирует наличие дополнительных дермальных окостенений в запя- стье, три шипа, сочлененных (медиальный и латеральный шипы) или прикрепленных (пальмарный шип) к карпометакарпусу. Предполагается, что парвикурсорины были яйцеядными животными и ис- пользовали эти шипы (покрытые роговым чехлом), а также рудиментарные боковые пальцы, для фик- сации передней конечности на круглой и скользкой поверхности яйца. После такой фиксации яичная скорлупа прокалывалась гипертрофированным когтем. В пользу этой интерпретации свидетельствует ряд морфофункциональных признаков передней конечности Parvicursorinae, рассмотренных в статье: гипертрофированный дельтопекторальный гребень плечевой кости, килевидная грудина, увеличен- ный наружный надмыщелок плечевой кости, гипертрофированный олекранон локтевой кости и отсут- ствие флексорного бугорка на основной фаланге кисти.

У новоперых рыб (Neopterygii) симплектикум является частью суспензориума - монолита из первичной верхней челюсти, подвеска и симплектикума. Однако у палеонисков суспензориум сформирован не был, а симплектикум крепился на нижней челюсти позади челюстного сустава. Существующие гипотезы не учитывают некоторые морфофункциональные особенности симплектикума у палеонисков, понимание биомеханики черепа которых важно для построения и проверки гипотез об эволюции лучеперых рыб (Actinopterygii). На основе литературных данных о строении головы палеонисков мы провели графический анализ распределения сил в черепе их базального представителя из рода Pteronisculus при ретракции гиоидов и проверили его на деревянной модели черепа. В результате была выявлена ранее не отмеченная механическая связь между расширением ротоглоточной полости и открыванием рта. Этот механизм может являться альтернативой интероперкулярному механизму современных костистых рыб (Teleostei).

Эта статья посвящена профессиональной деятельности Петроса Петровича Гамбаряна (1925-2017). Он отпрепарировал и взвесил мышцы у небывалого количества млекопитающих. Он использовал и частично сам разработал широкий спектр экспериментальных методов, чтобы в полевых и лабораторных условиях выяснять приспособления тех или иных скелетных мышц для осуществления рытья или бега. Он проанализировал тончайшие лицевые мышцы у представителей всех главных групп современных млекопитающих и реконструировал лицевые и локомоторные мышцы у вымерших мультитуберкулят. В его самой известной книге «Бег млекопитающих» (опубликованной на русском языке в 1972 г., в английском переводе - в 1974 г.) выдвинут ряд новых гипотез, которые вплоть до наших дней заслуживают дальнейшей проверки и развития. Среди них - гипотеза полуроющего образа жизни предковых млекопитающих, гипотеза о том, что настоящий галоп млекопитающих эволюционировал на основе этой полуроющей адаптации через менее эффективный прыжковый аллюр, который Гамбарян назвал примитивным рикошетом, а также - противопоставление дорсомобильного галопа хищных дорсостабильному галопу копытных.